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Université de Bourgogne Année Universitaire 2008-2009 Biominéralisation de la c

Université de Bourgogne Année Universitaire 2008-2009 Biominéralisation de la coquille des mollusques : origine, évolution, formation Mémoire présenté par Frédéric MARIN pour l’obtention de l’Habilitation à Diriger des Recherches (HDR) devant le jury composé de : Bruno DAVID, Directeur de Recherche CNRS 1ère Cl., Université de Bourgogne, Dijon Jean-Marc LEBEL, Professeur des Universités, Université de Basse-Normandie, Caen : rapporteur Davorin MEDAKOVIC, Chercheur Etranger, Institut Ruder Boskovic, Center for Marine Research, Rovinj, Croatie : rapporteur Christian MILET, Maître de Conférence, HDR, MNHN, Paris : rapporteur Pascal NEIGE, Professeur des Universités, Université de Bourgogne, Dijon UMR CNRS 5561, Biogéosciences Vendredi 12 Juin 2009 A mes parents, même s’ils ne sont plus là A Ismaël, Maria et Fatima Au clan MARIN See that my grave is kept clean (Blind Lemon Jefferson). La nuit tomba, je me baissai pour la ramasser (Alphonse Allais). Reason is six-seventh of treason (“Peacelike Mongoose”, James Thurber). Plus tu pédales moins vite, moins t’avances plus doucement (Louison Anquetilidor). I wouldn’t like to belong to a club which would have me as a member (Groucho Marx). Quand je parle aux gosses, je ne les regarde pas de haut. Je viens du ghetto et j’ai toujours ma boîte de cirage à la main (James Brown). Ne regarde pas la brahmapaille fichée dans l’œil de ton voisin, regarde le Brahmapoutre couler dans le tien (C. Ladesh-Vhieil-Ganash). Mieux vaut être borgne au royaume des aveugles que bègue au royaume des sourds (Oreste Sursafin). L’éternité, c’est long, surtout vers la fin (Woody Allen). i Sommaire Remerciements (à prise rapide) --------------------------------------------------------------------------------------------- iii Avant-propos ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ v Liste des figures et tables ---------------------------------------------------------------------------------------------------- vii I. Parcours scientifique ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 1 I. 1. Curriculum Vitae, en bref… I. 2. Production scientifique I. 3. Parcours scientifique, en bref… I. 4. Responsabilités I. 5. Expertises diverses I. 6. Missions de terrain et de laboratoire, stages de formation II. Encadrement de recherches et mission d’enseignement --------------------------------------------------------- 25 II. 1. Encadrement de recherches II. 2. Mission d’enseignement III. Une très brève histoire de la biominéralisation à travers quelques concepts-clés ------------------------- 39 III.1. La biominéralisation, trois concepts III.2. Genèse d’une terminologie III.3. Evolution des idées IV. Biominéralisation de la coquille des mollusques ------------------------------------------------------------------ 53 IV.1. Introduction IV.2. Phylogénie des mollusques IV.3. Origine des mollusques IV.4. La coquille des mollusques : développement et physiologie IV.5. Les protéines des coquilles de mollusque V. Les protéines acides des coquilles de mollusques : exemple de Pinna nobilis -------------------------------- 87 V.1. Introduction V.2. Quelques caractéristiques générales V.3. Autres propriétés remarquables V.4. Protéines coquillières acides chez P. nobilis V.5. Origine et évolution des protéines acides dans la minéralisation V.6. Illustration de la recherche par quelques articles VI. De la nacre : considérations macro-évolutives ------------------------------------------------------------------- 163 VI.1. Introduction VI.2. Nacre chez les mollusques : origine, répartition et tendances évolutives VI.3. Nos modèles d’étude – Résultats VI.4. Origine et évolution de la nacre : quelques remarques VI.5. Illustration de la recherche par quelques articles VII. Perspectives et conclusions ----------------------------------------------------------------------------------------- 227 VII.1. Niveaux d’analyse des biominéralisations VII.2. Axe 1 : Origine et évolution des biominéralisations carbonatées VII.3. Axe 2 : Contrôle de la biominéralisation par la matrice VII.4. Axe 3 : Diagenèse des matrices calcifiantes VII.5. Développements techniques VII.6. Le futur de la biominéralisation ? Table des matières ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 241 ii iii Remerciements (à prise rapide) Certains sont précontraints, d’autres prompts, les miens sont à prise rapide, je veux parler des remerciements, bien sûr. Muni d’une boîte de cirage et de l’accessoire qui fit la fortune d’Ernest Reluire (1654-1732) – il s’agit bien évidemment de la célèbre brosse à Reluire – me voilà paré pour effectuer cet exercice périlleux, qui est au mémoire de thèse ou d’habilitation ce qu’est la Case Départ au Monopoly : un passage obligé. Bon, trêve de plaisanterie, redevenons sérieux… Ayant passé près de neuf années (Mai 1994-Décembre 2002) dans des brumes bataves, le pari de mon intégration au sein de Biogéosciences n’était pas forcément gagné. Je tiens à remercier ceux de mes collègues qui ont facilité mon installation à Dijon, en particulier Bruno David et Thierry Rigaud, dont le projet de recherche régional « accueil jeune équipe » en 2002 a permis l’achat du tout premier équipement en biominéralisation. Un grand merci à Alain Godon pour la pertinence de ses analyses rugbystiques. Un chaleureux merci à Nathalie Guichard et Gilles Luquet qui m’ont aidé à monter le laboratoire de biominéralisation et avec qui la collaboration s’est avérée fructueuse jusqu’à présent. Merci à Benjamin Marie et Nathalie Le Roy de contribuer à faire vivre la thématique. Merci aussi à Gilles Ramstein, d’avoir accepté notre participation à son projet ANR. J’ai une pensée émue pour les collègues qui ne sont plus là, en particulier, Jean-Paul Loreau. Je l’ai peu connu, assez toutefois pour me souvenir de longues discussions scientifiques avec lui sur la diagenèse des carbonates, en Janvier-Février 2003, en contemplant le paysage de la côte depuis son bureau. Je crois que je me serais bien entendu avec lui. Mes sentiments les meilleurs vont à mes collègues néerlandais, Peter Westbroek, Liesbeth De Jong, Hans De Vrind, Paul Corstjens et Klaas de Groot, qui ont contribué, d’une manière ou d’une autre, à prolonger ma carrière scientifique dans le domaine de la biominéralisation, alors que le contexte financier étriqué des années 94-95 et 97-99 me poussait à faire autre chose. Peter, je crois avoir beaucoup appris à ton contact. La science est faite de rencontres. Merci à Ingrid, Emi, Boaz, Lucilia, Christian, Andy, Jurren, Pierre, Danièle, Gérard, Gied, Bang, Matthew et tous les autres avec lesquels j’ai, d’une manière ou d’une autre, interagi. Mention spéciale à mon collègue Croate Davorin Medakovic, alias « Professeur Lindberg », avec qui je partage une bonne pinte de rire accompagnée de quelques pintes de cet excellent breuvage qu’est la bière « Favorit ». Mes pensées les plus chères vont à mes parents : leur disparition continue de me peser, et je persiste à penser que, s’il y a un p… de Dieu sur cette satanée Terre, il a vraiment dû se gourer dans ses fiches lorsqu’il les a rappelés à lui… Bises fraternelles à mes sœurs Christine, Elisabeth, Monique et Claire, ainsi qu’à mon frère Dominique et à mes huit neveux et nièces. Vous avez mon affection éternelle… Mes pensées les meilleures vont à ma femme Fatima, et à mes enfants Ismaël et Maria. Message pour ces derniers : « s’il vous plait, ne grandissez pas trop vite ! » En dernier lieu, je remercie les lecteurs obligés de ce mémoire, je veux parler des membres du jury : j’ai été prolixe, peut-être un peu trop, et j’espère que ma « logorrhée scripturale » ne vous incommodera pas trop… iv v AVANT-PROPOS Depuis mon recrutement au CNRS, à l’Unité de Recherche 5561 « Biogéosciences », six courtes années se sont écoulées. Le temps est donc venu d’effectuer un premier bilan. Un médecin parlerait de « check-up », un garagiste, de « contrôle technique », un agent du fisc de « contrôle fiscal », ici il est de bon ton de parler d’habilitation, ou, pour employer un sigle dont la consonance évoquerait plutôt un parti politique centriste, HDR. Enfin, quelle que soit la terminologie utilisée, ce bilan est à la fois personnel et scientifique. Bien que retraçant l’essentiel de mon parcours, il couvre principalement, pour les aspects scientifiques, les années 2003-2009, correspondant à ma « période dijonnaise » : une première année d’installation (2003) et cinq années effectives d’activité de recherche en laboratoire. Lors de ma prise de fonction au CNRS en Janvier 2003, l’objectif était clair : réimplanter la biominéralisation à Dijon. A la suite du départ d’Eric Verrecchia pour la Suisse, et de la permutation de poste entre Laurent Emmanuel et Christophe Durlet, la biominéralisation dijonnaise avait été mise en sommeil. Grâce à un projet régional « jeune équipe » (Thierry Rigaud), puis, dans la foulée, à une Aide Concertée Incitative (ACI JC 3049), à plusieurs financements régionaux teintés d’un peu de BQR, la machine a pu être lancée sans tarder, et nous avons mis en place, Gilles Luquet, Nathalie Guichard et moi- même, un laboratoire entièrement dédié aux recherches sur les biominéralisations carbonatées. Ce laboratoire est opérationnel depuis Février 2004. Le financement ANR (ACCRO-EARTH, piloté par G. Ramstein, LSCE) a permis de compléter l’équipement. Un second objectif consistait à renforcer l’interface Sciences Vie/Sciences Terre. La biominéralisation occupe en effet une position centrale, puisqu’elle s’appuie sur la biochimie, la cristallographie, la paléontologie, la sédimentologie et les sciences de l’environnement. Il m’est difficile de juger si mon recrutement a renforcé cette interface ou non. J’espère juste que ceux qui ont souhaité mon recrutement et mon intégration à Dijon n’ont pas eu à le regretter par la suite. Depuis 2003, le laboratoire de biominéralisation a publié une trentaine de papiers, dont seize, de rang A, parmi lesquels neuf ont été publiés dans des revues de facteur d’impact supérieur à 3. Il a accueilli 5 stages de Master. Une thèse y a été soutenue, une autre est en préparation. Deux autres thèses « européennes » y sont effectuées, uploads/Litterature/ 2009-hdr-marin-coquille.pdf