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D 03356 ;sité Libre de Bruxelles Faculté des Sciences Etude et modélisation de

D 03356 ;sité Libre de Bruxelles Faculté des Sciences Etude et modélisation de la production phytoplanctonique dans l’estuaire de l’Escaut Dissertation présentée par Xavier Desmit en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences -J-ibre. de Bruxelles •3033 13 1 S0 2005 3\-2,) o5 Université Libre de Bruxelles Faculté des Sciences Etude et modélisation de la production phytoplanctonique dans l’estuaire de l’Escaut Dissertation présentée par Xavier Desmit en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences 2005 Allégorie Sable blanc pour marée verte elle n'a pas compté les cheveux du vent elle s'est f ait une robe changeante de l'eau amère qui nous ressemble de pierres de linges et de vaisseaux d'appels de charmes et de déf aites et jusqu'au f aîte d'un arbre changeant comme sa robe d'armées elle monte elle monte de toute éternité Paul Nougé, extrait de Fragments Remerciements Je remercie sincèrement le professeur Michel Verbanck de m’avoir accueilli dans son laboratoire, et d’avoir mis à ma disposition les outils nécessaires à l’accomplissement de ce travail de thèse. Je le remercie également pour la confiance et la patience qu’il m’a adressées durant ce marathon scientifique. Mes remerciements et ma gratitude vont également à feu le professeur émérite Roland Wollast dont les idées et l’expérience ont permis la mise en place et la réalisation de ce projet de thèse. Je garde d'excellents souvenirs de sa compagnie, de nos discussions, et de nos quelques confrontations scientifiques. Naturellement, ma recormaissance grand format va à Jean-Pierre Vanderborght pour sa collaboration efficace, sa rigueur exemplaire, et toutes ses autres qualités scientifiques dont j’ai retiré un bénéfice inestimable. Je le remercie chaleureusement pour l’inconcevable soutien qu’il m’a généreusement prodigué durant ces aimées de réflexion et de recherche (entre autres sur le verre magnétique). Après cela, il deviendrait quasi pléonastique de le remercier pour la disponibilité et la bonne humeur dont il a fait preuve à mon égard, et à l’égard de mes équations. La liste exhaustive des coups de mains, services, conseils, et dépaimages desquels je suis redevable rempliraient des volumes... de beaux livres écrits par Michèle Loijens, Didier Bajura, Nicolas Canu, Lei Chou, Pierre Wollast, Vincent Carbonnel, Jérôme Harley, Bénédicte Pasquer, Nathalie Roevros, Arielle Fall-Comette, Alberto Borgès, Victor Martinez, Stéphane De Beer, Bénédicte Bastin, Misha Versaen, l'équipe du Belgica... C’est encore Michèle Loijens et Didier Bajura que je remercie tout spécialement pour les combats alter- scientifiques et courageux qu'ils mènent pour améliorer le statut des chercheurs, et des travailleurs de l'ULB. J'adresse ma gratitude au professeur Christiane Lancelot pour ses conseils efficaces, et pour avoir mis à ma disposition les ressources bibliographiques de son laboratoire. Ma reconnaissance va également à Pierre Regnier, Anthony Glinoer, Jérôme Harley, Vincent Carbonnel, Nicolas Vansteenkiste et Koenraad Muylaert pour le bénéfice que m'ont apporté les discussions que nous avons eues. Je remercie le professeur Andrée Kirsch-De Mesmaeker et le professeur Lei Chou d’avoir généreusement accepté de constituer mon comité de thèse avec le professeur Michel Verbanck. Ma reconnaissance va bien entendu aux organismes de financement, le PRIA et la Fondation David et Alice Van Buuren, qui entre autres qualités ont celle d'alléger le labeur administratif du bénéficiaire, ce qui force le respect. Par ailleurs, je renouvelle ma gratitude envers Cécile Moucheron et envers l'ULB pour le contrat d’enseignement qui m’a permis, entre autres avantages, de renouer avec les mécanismes passioimants de la chimie organique. Merci à Suzuki d'avoir produit mon Pot de Yaourt, une véritable institution mobile qui a tenu durant toutes ces années contre la pluie et le vent... en fait, juste contre le vent. Les potes, bien sûr. Et par-dessus tout, Agnès qui m'a inlassablement supporté, engueulé, conseillé, câliné, et encouragé selon le cycle immuable, et avec la ferveur d’une petite étoile. Résumé Dans l'estuaire turbide et bien mélangé de l'Escaut, la production phytoplanctonique nette est contrôlée par l'interaction entre la disponibilité lumineuse et la prof ondeur d'eau, toutes deux variables dans le temps. En tenant compte de cette interaction à l'échelle sub-tidale, on peut montrer qu'une production phytoplanctonique nette positive prend place dans des régions de haute turbidité, pour autant que la dynamique du rapport prof ondeur euphotique: prof ondeur de mélange l'autorise. La distribution de la chlorophylle a dans l'estuaire peut être expliquée à partir de cette hypothèse. On montre que l'activité du phytoplancton n'inf luence pas beaucoup les bilans d'oxygène dissous, ni d'azote inorganique, ni de matière organique dans l'estuaire en comparaison de l'activité bactérienne (hétérotrophe, nitrif iante et dénitrif iante). Toutef ois, cela peut changer avec l'amélioration de la qualité des eaux attendue dans un f utur proche (horizon 2010). En revanche, le cycle de la silice est f ortement soumis à l'activité des diatomées. Une description précise de la dynamique des diatomées sur l'axe longitudinal de l'estuaire et dans la zone côtière est nécessaire pour modéliser la distribution temporelle et longitudinale de la silice dissoute. Les travaux f uturs devraient inclure une meilleure compréhension des processus de photoacclimatation et de photoinhibition dans la colonne d'eau. La modélisation devrait à terme inclure explicitement le grazing par le zooplancton, et tenir compte d'au moins une espèce phytoplanctonique supplémentaire (marine non-diatomée). Abstract In the well-mixed Scheldt estuary, the net phytoplankton production is controlled by the interaction between light availability and water depth, both of which are time-varying at the tidal scale. When taking this interaction into account at the hourly timescale, a positive net phytoplankton production is shown to take place in areas of high turbidity, as long as the dynamics of the euphotic to mixing depth ratio allows it. The distribution of chlorophyll a in the estuary may be explained f f om this hypothesis. It is shown that phytoplankton activity does not af f ect much the estuarine balance of dissolved oxygen, nor nitrogen species, nor organic matter in comparison with bacterial activity (heterotrophic respiration, nitrif ication and dénitrif ication). However, this may change with f uture improvements of the water quality. In contrast, dissolved silica is strongly af f ected by diatoms production. An accurate description of diatoms dynamics along the estuary and in the Coastal zone is required to model the longitudinal and temporal prof iles of dissolved silica. Future research should include a better understanding of photoacclimation and photoinhibition processes. Eventually, modeling should include the grazing by zooplankton, and take into account at least another phytoplankton species (marine non-diatom). Table des Matières Chapitre 1: Introduction générale 1 1.1 Production primaire du phytoplancton 2 1.2 De l'incubateur à l'écosystème 3 1.3 L'estuaire de l'Escaut 3 1.4 Facteurs limitants et f acteurs de contrôle 5 1.5 Objectif s de ce travail 6 Chapitre 2: Matériel et méthodes 9 2.1 Stratégie d'échantillonnage 9 2.1.1 Campagnes de mesure 9 2.1.2 Paramètres mesurés 11 2.2 Paramètres physiques 11 2.2.1 Température et salinité 11 2.2.2 Matières en suspension et prof ondeur de Secchi 12 2.3 Paramètres chimiques 12 2.3.1 pH, alcalinité totale et carbone inorganique dissous 12 2.3.2 Oxygène dissous 13 2.3.3 Nitrates et nitrites 14 2.3.4 Ammonium 17 2.3.5 Silice inorganique dissoute 20 2.3.6 Orthophosphates dissous 21 2.4 Paramètres biologiques 23 2.4.1 Production phytoplanctonique 23 2.4.2 Chlorophylle a et phaeopigments 30 2.4.3 Consommation communautaire d’oxygène dissous au noir 34 Chapitre 3: Biogéochimie de l'estuaire de l'Escaut 35 Introduction 35 3.1 Aspects physiques 36 3.1.1 Salinité 36 3.1.2 Température 38 3.1.3 Turbidité et matières en suspension 39 3.2 Aspects chimiques 42 3.2.1 Les nitrates et les nitrites 42 3.2.2 L'azote ammoniacal 44 3.2.3 L’azote inorganique total 44 3.2.4 DIC, pH et alcalinité totale 45 3.2.5 Les phosphates 48 3.2.6 La silice dissoute 49 3.2.7 Consommation des nutriments par le phytoplancton 50 3.3 Production nitrif iante 51 3.4 Production phytoplanctonique 52 3.4.1 Chlorophylle a et phaeopigments 52 3.4.2 Variabilité des paramètres photosynthétiques 56 3.4.3 Production primaire intégrée et croissance 59 3.4.4 Production phytoplanctonique dissoute 63 3.5 Oxygène dissous et sa vitesse de consommation 64 3.6 Conclusions 65 Planches A-H Planche Si Chapitre 4 ; Production primaire du phytoplancton: déf initions et mécanismes 67 Introduction 67 4.1 Commentaires sur les déf initions 68 4.1.1 Photosynthèse 68 4.1.2 Production primaire du phytoplancton 69 4.1.3 Production brute et production nette 70 4.1.4 La question des échelles 71 4.1.5 Déf initions de la littérature 72 4.1.6 Production et productivité 76 4.1.7 Vers une déf inition "non nova, sed nove" 78 4.1.8 Conclusion 80 4.2 Mécanismes cellulaires 81 4.2.1 Photosynthèse de précurseurs organiques 81 4.2.2 Photoacclimatation du phytoplancton 85 4.2.3 Respiration algale 86 4.2.4 Excrétion 87 Chapitre 5 : Kinetics of *'*C incorporation by phytoplankton in a light gradient 89 Résumé / Abstract 89 5.1 Introduction 90 5.2 Materiel and methods 91 5.3 Kinetics of '^^C incorporation 92 5.4 Modelling hypothesis 93 5.5 Model équations 96 5.6 Results and discussion 98 5.7 Conclusions 105 Aknowledgements 106 Chapitre 6 : Spécif icités du système estuarien : impact sur la modélisation de la croissance phytoplanctonique 107 Introduction 107 6.1 Incorporation de carbone au noir par le phytoplancton 108 6.1.1 Introduction 108 6.1.2 Matériel et méthode 108 6.1.3 Résultats et discussion 109 6.2 Ef f et de la salinité sur la uploads/Ingenierie_Lourd/ etude-et-modelisation-de-la-production-phytoplanctonique-dans-l-x27-estuaire-de-l-x27-escaut.pdf